Fusto

Apice del germoglio

Nel germoglio, procedendo longitudinalmente lungo l'asse, dopo la zona di determinazione troviamo la zona di differenziazione, caratterizzata da assenza di divisioni, accrescimento per distensione e maturazione strutturale.

Molto presto nell'apice del germoglio troviamo anche le seguenti strutture:

  • bozze fogliari: appendici laterali - inserite sull'asse del germoglio in punti chiamati nodi - che si svilupperanno in foglie.
  • primordi dei rami: protuberanze che si formano all'ascella delle bozze fogliari e che sono dei veri e propri apici vegetativi che ripeteranno il comportamento dell'apice da cui derivano, producendo quindi un corto asse provvisto di una serie di bozze fogliari molto ravvicinate tra loro e terminante con il cono vegetativo (Tav. 10). Questa struttura è chiamata gemma e dal suo sviluppo deriverà un fusto provvisto di foglie e cioè un ramo. La distensione del fusto deriva quasi totalmente dalla distensione delle cellule degli internodi in quanto quelle dei nodi effettuano una distensione molto modesta e a maturità risultano molto più piccole.

La produzione di foglie appare l'attività più caratterizzante dell'apice, in quanto:

  • l'asportazione di una bozza fogliare rallenta fortemente o inibisce del tutto l'allungamento dell'internodo sottostante. Distensione della lamina fogliare e distensione dell'internodo sono fenomeni sincroni, ma se manca il primo (asportazione) non c'è motivo che si verifichi il secondo, il cui scopo è distanziare fra loro le foglie nello spazio per facilitarne l'esposizione alla luce e all'aria.
  • la formazione del procambio e il suo differenziamento è direttamente dipendente dalla presenza delle bozze fogliari, la cui precoce asportazione li impedisce.

Vedi anche

Allontanandoci dall'apice, e quindi in un tratto più vecchio del fusto (ramo), la progressiva differenziazione di quelle cellule porta ad organizzazioni anatomiche via via più definite di quella prima struttura che, una volta divenuta definitiva, noi chiamiamo primaria. Essa è il risultato di una crescita dovuta alle sole differenziazioni non essendoci stata nessuna aggiunta (per produzione) di nuove cellule rispetto alla sovrastante struttura meristematica.

Un fusto può essere grossolanamente paragonato, per quanto riguarda la forma geometrica, ad un cono. Il diametro della gemma meristematica all'apice è piccolo. Poco più in basso il diametro cresce, e tale aumento viene conseguito grazie alla sola differenziazione delle singole cellule nel raggiungimento della struttura primaria dell'organo.

Struttura primaria del fusto

La struttura primaria, che è divisibile in tre zone anatomiche, ossia l'epidermide esterna, il cilindro corticale intermedio e il più interno cilindro centrale, è caratterizzato dalla geometria che viene seguita dall'insieme dei fasci cribro-vascolari (stele) collocati appunto nell'area centrale.

Cilindro centrale

Detti fasci sono lo stadio differenziato di strutture cilindriche, i cordoni procambiali, che si dipartono con direzione longitudinale da un anello o disco meristematico (il procambio) identificabile all'interno della gemma apicale in una posizione subito sotto il livello dei primordi fogliari in via di sviluppo o addirittura delle bozze fogliari.

Nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme i cordoni e quindi i fasci, che ne sono scendendo verso il basso la prosecuzione differenziata, si presentano regolarmente disposti su di una stessa immaginaria circonferenza ad una certa distanza dall'asse geometrico del fusto (=> eustele); con ciò definendo una area centrale dell'organo stesso occupata da sole cellule parenchimatiche chiamata midollo. E raggi midollari sono chiamate le aree di parenchima che è compreso tra i fasci facendo da collegamento tra il midollo e il cilindro corticale.

Differenziazione dei fasci collaterali

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Il processo di differenziazione che investe le cellule della struttura primaria può essere considerato contemporaneo fatta eccezione per i fasci. Qui, prendendo in esame il più comune tipo di essi, quello detto collaterale, la differenziazione interessa inizialmente i due poli estremi di ciascuna singola isola procambiale (quando il cordone è osservato in sezione trasversale). Le cellule situate a quello esterno si differenziano nel protofloema; quelle al polo interno in protoxilema. I protoxilemi sono vasi dal lume piuttosto piccolo, quasi sempre tracheidi. Successivamente la differenziazione si estende: in direzione centripeta per quanto riguarda il floema, e dunque viene a formarsi del metafloema; in direzione centrifuga per quanto riguarda lo xilema con formazione del metaxilema, che consiste in trachee dal lume ampio.

Fascio collaterale aperto e fascio collaterale chiuso

Se metafloema esterno e metaxilema interno si trovano a contatto, ovvero se la differenziazione del cordone è completa, il fascio si definisce collaterale chiuso. È il tipo che compare comunemente nella atactostele delle Monocotiledoni, per le quali la struttura primaria è quella definitiva, non presentando quelle piante, se non in casi particolari, una struttura secondaria. Invece la differenziazione all'interno del cordone può fermarsi prima che legno e cribro vengano a contatto, per cui rimarrà una sottile porzione di cellule meristematiche, anche un solo strato, interposta tra il metaxilema ed il metafloema. Il fascio si dirà allora collaterale aperto, del tipo presente nella eustele di Gimnosperme e Dicotiledoni; le quali, lo sottolineo, prevedono una struttura secondaria destinata a sovrapporsi alla primaria.
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Rapporti con la foglia

La disposizione dei fasci conduttori nel fusto riflette il rapporto, strutturale e ontogenetico, tra quell'organo e le sue appendici laterali, cosicché il sistema procambiale della foglia è continuo con quello del fusto. Uno o più fasci della stele divergono da essa ed entrano in ogni singola foglia. La porzione del fascio compresa tra la base fogliare e la congiunzione con il sistema conduttore del fusto costituisce la traccia fogliare. La regione parenchimatica che subentra localmente a quella parte del sistema conduttore del fusto che viene per un tratto a mancare alla stele avendo deviato verso la foglia si definisce lacuna fogliare.

Epidermide e cilindro corticale

Per completare la descrizione dell'organizzazione anatomica primaria del fusto ricordiamo brevemente che l'epidermide monostratificata presenta stomi e che il cilindro corticale appare formato da un parenchima fondamentale che è verde, e dunque clorofilliano, fin dove può penetrare luce per il processo fotosintetico, da collenchimi periferici e da fasci di sole fibre sclerenchimatiche o gruppi di sclereidi. Gli ispessimenti delle pareti delle cellule dei due tessuti di sostegno (collenchima e sclerenchima) si evidenziano, l'uno essendo celluloso-pectico mediante un semplice colorante di contrasto come il bleu di Toluidina, l'altro di natura lignificata con il colorante specifico della lignina che è la fluoroglucina in ambiente acido. Il cilindro centrale prevede la stele immersa nel parenchima fondamentale devoluto alla riserva di amido.

Crescita e struttura secondaria

Ad una certa distanza dall'apice il fusto delle Gimnosperme e delle Dicotiledoni presenta un diametro che non è possibile aver conseguito con il solo ingrandirsi delle singole cellule nel raggiungimento della piena loro differenziazione individuale. Perché l'organo abbia quelle dimensioni molte nuove cellule devono essersi aggiunte a quelle della struttura primaria. Ciò è avvenuto grazie all'attività dei due meristemi di origine secondaria, che sono il cambio cribro-legnoso (comunemente cambio) ed il cambio subero-fellodermico, quest'ultimo definito anche fellogeno, la cui produzione realizza la struttura secondaria.

L'origine del cambio cribro-vascolare non è di origine esclusivamente secondaria

Il cambio prende origine in ciascuno dei raggi midollari, e più precisamente dalla sdifferenziazione delle cellule parenchimatiche situate all'altezza della sottile porzione meristematica di ciascuno dei fasci (collaterali aperti); così riunendo quei tratti intrafasciali di meristema con altrettanti tratti interfasciali. Il risultato finale è una cerchia ininterrotta di meristema che si colloca a suddividere il fusto in due zone, quella interna ad essa e quella dei tessuti che ne rimangono al di fuori.

Una situazione anatomica di questo preciso tipo si definisce struttura di passaggio: tra quella primaria soprastante e la struttura secondaria che é già realizzata più in basso nel fusto. Faccio dunque notare come in realtà il cambio sia inizialmente composto anche di cellule meristematiche di origine primaria, quelle facenti parte in origine del fascio, oltre a quelle dei tratti interfasciali che sono di origine secondaria. Se dunque il cambio si considera nella globalità come meristema secondario è perchè compare nella sua integrità in un secondo tempo, e solo dopo la sua interezza inizia a produrre nuove cellule.

Attività dipleurica e formazione del corpo legnoso

Questa produzione avviene da entrambi i lati della guaina (?) (attività dipleurica), manifestandosi mediante divisioni periclinali delle singole iniziali meristematiche, le quali danno origine allo xilema secondario verso l'interno e al floema secondario dal lato esterno. Dunque il legno secondario rimarrà al di fuori del legno primario di ciascun fascio, mentre il cribro secondario si collocherà all'interno del primario. L'attività dipleurica non è simmetrica, apportando molto maggior legno di quanto non sia il cribro: da qui l'insieme secondario del fusto composto essenzialmente dalla massa interna al cambio, chiamata corpo legnoso.

L'attività del cambio comprende anche divisioni radiali per mezzo delle quali la guaina realizza l'aumento del numero delle sue cellule ed estende il proprio diametro, così accompagnando la crescita del corpo legnoso all'interno; se non lo facesse la spinta centrifuga la lacererebbe.

Sistema radiale e sistema assiale

In corrispondenza dei raggi midollari l'anello cambiale, costituito prevalentemente da cellule allungate secondo l'asse dell'organo (dette iniziali fusiformi), è in parte formato da cellule corte (iniziali dei raggi) per la cui attività si producono file di cellule parenchimatiche che prendono il nome di raggi parenchimatici1. Tali strutture, uniseriate nelle Gimnosperme e pluriseriate nelle Dicotiledoni, solcano radialmente la massa del legno secondario con lunghezza variabile a seconda della profondità alla quale il meristema ha iniziato a generarli. I raggi consentono la traslocazione radiale della linfa per via apoplastica, cioè attraverso le pareti cellulari. Le cellule dei raggi sono orientate orizzontalmente e costituiscono il cosiddetto sistema radiale, le cellule xilematiche e le floematiche hanno l'asse maggiore orientato in verticale dando luogo al sistema assiale.

Il sughero è un tessuto tegumentale secondario che sostituisce l'epidermide primaria che si lacera precocemente

La crescita secondaria (per produzione) non può essere contenuta dall'epidermide primaria che infatti si lacera precocemente. Ne nasce la necessità per la pianta di sopperire alle 'screpolature' che vengono a formarsi sulla sua superficie dotandosi di un nuovo tessuto di rivestimento, il sughero, di origine secondaria in quanto prodotto dal fellogeno. Questo ulteriore meristema nasce dai parenchimi corticali e comunque sempre all'esterno di quello cribro-legnoso. Salvo la fase iniziale, quasi mai si manifesta come guaina coerente nel tempo, bensì viene prodotto a 'toppe' successive e ripetute, là dove le spinte di espansione dall'interno lacerano i tessuti esterni. Va da sé che le varie toppe formano un tutto unico la cui funzione di rivestimento e protezione non può prevedere interruzioni di superficie. Insieme al tessuto sughero, che viene prodotto dal suo lato esterno, il fellogeno ripropone verso l'interno sempre nuovo parenchima corticale, il felloderma, dimostrando anch'esso attività dipleurica.

Mentre la guaina cambiale dura tutta la vita e nella medesima posizione relativa all'interno dell'organizzazione anatomica, il fellogeno rimane in attività generalmente per un anno e poi si rinnova all'interno di quello vecchio differenziandosi a carico del felloderma essenzialmente. Il sughero nasce dunque da tessuti interni, sia pure corticali, venendo a costituire una protezione impermeabile e coibente per la struttura secondaria del fusto. Tutto ciò che rimane al suo esterno (tessuti primari all'inizio, in seguito tessuti secondari) muore rapidamente mancandogli l'apporto idrico. Non si dimentichi al proposito che l'acqua giunge ai tessuti per via apoplastica provenendo dal legno e quindi dal centro del fusto: se incontra una barriera impermeabile, il sughero, essa non passa. L'insieme di questi strati di cellule morte, costituisce la scorza (o ritidoma) destinata a cadere e ad essere rinnovata nel tempo. Si vede dunque che scorza e corteccia esprimono due realtà anatomiche differenti.

La struttura anatomica secondaria del fusto viene divisa in corpo legnoso e corteccia secondaria

La struttura anatomica secondaria del fusto viene divisa in due zone: il corpo legnoso, che rimane all'interno del cambio, e la corteccia secondaria che riunisce tutti i tessuti all'esterno di esso. Il corpo legnoso può essere costituito non soltanto dai vasi (solo tracheidi nel legno delle Gimnosperme che è detto perciò omoxilo; trachee e tracheidi nel legno eteroxilo delle Angiosperme) ma anche da altri tessuti che accompagnano lo xilema, come il parenchima del legno con funzione essenzialmente di riserva e le fibre sclerenchimatiche con ruolo di sostegno.

Nel legno omoxilo le tracheidi svolgono sia la funzione primaria di conduzione che quella del sostegno essendo vasi a lume non ampio: per questo sono definite più propriamente fibrotracheidi. Lo studio di quest'insieme si fa operando tre tipi di sezione: trasversale, longitudinale radiale, longitudinale tangenziale, attraverso le quali si possono osservare l'andamento, le dimensioni, la distribuzione e le caratteristiche dei diversi componenti.

Vedi anche

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