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Crittogame vascolari o Pteridofite (L.B.)
Le divisioni in cui si raccolgono oggi le crittogame vascolari, che fanno tradizionalmente riferimento alle Pterofite (?), comprendono molte piante viventi ma anche piante ormai scomparse che si rintracciano solo allo stadio fossile. Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophyta, Progimnosperme sono infatti estinte. Le altre divisioni che comprendono rappresentanti viventi sono: Psilofite, Licofite, Sfenofite (Equisetophyta), Pterofite (Filicopsida).
Tali raggruppamenti sistematici (divisioni) rispettano le varie tappe della realizzazione evolutiva della struttura a cormo che consistono, la prima (vedi Rhyniophyta) nella comparsa di un semplice asse organicante (fusto primitivo) che prende contatto con il terreno tramite il suo tratto basale ed è privo di foglie, la seconda (vedi Licofite) nell' aggiunta all'asse di un apparato radicale consistente di radici avventizie, la successiva (vedi Sfenofite) nello sviluppo del fusto in nodi e internodi, l'ultima infine (Pterofite) nella comparsa, in aggiunta ai primi due organi, del terzo di essi costituito dalla foglia macrofilla.
Come si vedrà, nella prima (Psilofite) si afferma l' organo centrale dell'organizzazione a cormo cioè il fusto. Nei Licopodi (Licofite) compare anche un vero sistema radicale che rappresenta la seconda tappa della realizzazione del cormo ed è costituito da radici avventizie. Negli Equiseti (Sfenofite) il fusto si perfeziona divenendo suddiviso in nodi e internodi; ai nodi si producono verticilli di ramificazione e verticilli di microfille. Manca ancora il passo successivo che consisterà nell'ampliamento della superficie organicante. Ciò avverrà nelle Pterofite dove si arriva alla realizzazione piena del cormo con la formazione della foglia vera propria (macrofilla) avente una innervatura complessa. Alla foglia corrisponde nel fusto la lacuna fogliare.
Rhyniophyta
Rhyniophyta
Le Rhyniophyta sono piante vascolari fossili (estinte), di struttura semplice, che risalgono a Siluriano e Devoniano (350-440 milioni di anni). La pianta prende il nome di Rhynie, il villaggio scozzese nei cui sedimenti sono stati ritrovati ingenti fossili di quei periodi.
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Rhynia è il genere più importante della divisione. Dai fossili risulta che l'asse, mancante di foglie, ha ramificazione dicotomica, con rizoma orizzontale portante ciuffi di rizoidi unicellulari. Al centro del fusto c'è una protostele costituita da un cilindro pieno di tracheidi, che si differenziano centrifugamente, circondati da un cilindro di floema. L'epidermide è cutinizzata e con stomi. Gli sporangi sono singoli, quasi cilindrici, mancanti di columella. Rhynia ha tutte le caratteristiche del prototipo delle piante vascolari.
Nel genere Cooksonia molto simile a Rhynia gli sporangi, terminali, sono globosi.
Lo sporofito di Asteroxylon cresceva fino a 90 cm di altezza. Il fusto portava numerose piegature (foglioline) simili a scaglie lunghe 5 mm, mancanti di tessuto vascolare. Lo sviluppo del fusto attraverso le ramificazioni si avvia a conquistare le tre dimensioni.
Psilophyta
Psilophyta
Le Psilophyta sono un gruppo poco evoluto comprendente: Psilotum nudum, P. complanatum, Tmesipteris tannensis, considerate come forme sopravvissute, leggermente modificate, delle Rhyniophyta. La primitività è espressa dall'assenza di una vera e propria radice, la quale non si è ancora differenziata.
Lo sporofito di Psilotum, che è la generazione prevalente essendo il gametofito sotterraneo molto piccolo (pochi millimetri), consiste in un fusto actinostelico (xilema stellato), a ramificazione dicotomica, intorno ai 30 cm di lunghezza.
Mancando un vero apparato radicale (chiaro indizio di primitività) è presente un tratto orizzontale sotterraneo del fusto (rizoma) che è protostelico (xilema al centro e guaina di floema intorno, vedi figura). La struttura anatomica prevede un'epidermide (cuticolarizzata), una corteccia clorofilliana e la stele. Le foglie (microfille) sono piccole scaglie appuntite, lunghe appena 1 mm, irregolarmente sparse sui rami aerei del fusto. Gli sporoteci di Psilotum sono triloculari e non terminali a differenza di quanto accade in Rhynia, bensì compaiono all'ascella di una fogliolina bifida. Psilotum è distribuito nella fascia intertropicale.
[Immagine di fusto di Psilotum nudum (Raven fig.19.21)]
In Tmesipteris, che è un' epifita vivente nel continente australiano e in alcune isole del Pacifico, le foglie, pur essendo microfille, misurano circa 1 cm, presentano stomi e sono percorse da un'unica nervatura. La stele è una sifonostele. Gli sporoteci di Tmesipteris sono un po' più grandi di quelli di Psilotum e bilobati.
I gametofiti di Psilotum e di Tmesipteris sono piccoli corpi sotterranei privi di clorofilla, cilindroidi, di pochi millimetri di lunghezza, muniti di numerose rizoidi consistenti in semplici estroflessioni di cellule superficiali. Possiedono fascetti di cellule conduttrici (tracheidi anulate). Essi vivono diversi anni, indizio chiaro di primitività, nutrendosi tramite un'associazione micorrizica con un fungo, le cui ife penetrano numerose le cellule del gametofito. Anteridi e archegoni, gli uni a più cavità e globosi, gli altri infossati e a forma di fiasco, si trovano sullo stesso gametofito (omotallico). Gli spermi hanno numerosi brevi flagelli e raggiungono l' oosfera nuotando; dunque la fecondazione è legata alla presenza dell'acqua.
Dividendosi mitoticamente lo zigote produce l'embrione, poi il germoglio da cui lo sporofito adulto. I primi rami di quest'ultimo sono spesso orizzontali e si sviluppano sotto terra come rizoma infettati da un parassita fungino. I successivi rami sono aerei.
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Zosterophyllophyta
Le Zosterophyllophyta, piante del Siluriano superiore e Devoniano medio (390-370 milioni di anni fa), portavano sporangi riuniti in un abbozzo di spiga terminale. I rami aerei erano ricoperti di cutina, ma gli stomi comparivano solo su quelli superiori, segno questo che gli inferiori trovavano ancora immersi nel fango. I rami inferiori producevano frequentemente rami laterali che a loro volta si dividevano in due assi, uno diretto verso l'alto l'altro che cresceva in basso. Questi ultimi dovevano avere un ruolo di equilibrio e sostegno per l'intera pianta immersa nella palude.
Le Zosterofillofita furono quasi certamente gli antenati delle Lycophyta.
Lycophyta
Nelle Lycophyta (viventi eccetto 2 specie fossili) lo sporofito è la generazione visibile dal momento che il gametofito è minuscolo e spesso sotterraneo. Le specie viventi sono piante erbacee piuttosto piccole, distribuite prevalentemente nelle zone temperate. I rappresentanti fossili erano invece piante arboree di grandi dimensioni (20-40 m).
Il fusto, semplice o ramificato, deve il suo accrescimento ad una cellula o ad un gruppo di cellule meristematiche apicali; normalmente è differenziato in epidermide, corteccia e cilindro centrale. Le microfille vi sono disposte a spirale. La radice primaria dei licopodi si forma presto nello sviluppo dello sporofito embrionale, ma generalmente si esaurisce prima della maturazione dello sporofito e viene sostituita da radici avventizie, semplici cioè non ramificate, che nascono dalla zona basale, rizomatosa, del fusto.
Sia il fusto che la radice delle licopodiacee sono protostelici.
Gli sporoteci sono portati all'ascella delle foglie o sul lato adassiale (superiore) della foglia vicino alla base. Foglie che portano o sottendono sporangi sono chiamate sporofilli e possono rimanere normali foglie vegetative oppure modificarsi riunendosi in un cono terminale (strobilo). Lo sporotecio ha origine da un gruppo di cellule superficiali iniziali che dividendosi parallelamente alla superficie formano uno o più strati di tessuto di protezione all'esterno e il tessuto sporigeno all'interno. Uno strato intermedio, il tappeto, ha il compito di nutrire le meiospore nello sviluppo.
L'embrione, che si sviluppa in seguito a divisioni mitotiche dello zigoto all'interno dell'archegonio dove è avvenuta la fecondazione, assorbe inizialmente il nutrimento dal gametofito: in seguito, come sporofito più sviluppato, attraversa i tessuti aploidi e prende diretto ed autonomo contatto con il substrato. Il gametofito sopravvive ancora per un po', poi muore e degenera. Il taxon, da taluni indicato col rango di classe (Licopsida), comprende 5 ordini:
1. Lycopodiales;
2. Selaginellales;
3. Isoetales;
4. Lepidodendrales (fossili);
5. Lepidocarpales (fossili).
Lycopodium (Lycopodiales) è un genere largamente distribuito nei climi temperati. Il fusto è eretto con ramificazione dicotomica oppure strisciante e sotterraneo alla base (rizoma) e con ramificazione monopodiale che si erge come parte aerea. I tessuti conduttori sono riuniti in una plectostele (crenulazione dello xilema a formare una actinostele). Le foglie (microfille) sono assai sviluppate e sessili (senza picciolo).
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Le radici, semplici o ramificate dicotomicamente, hanno origine endogena, ossia nascono dal periciclo del fusto. Gli sporoteci sono portati all'ascella di sporofilli che vengono riuniti in strobili all'apice delle ramificazioni.
I licopodi sono isosporei. Le spore stazionano sul terreno anni prima di germinare producendo un gametofito tuberoide (fotosintetizzante nella sua parte aerea, micorrizzato nella sotterranea) che dopo diversi anni (6-15) genera anteridi e archegoni. Gli spermi sono biflagellati. La longevità del gametofito è indice di primitività.
Dopo la fecondazione dell'oosfera, la prima divisione dello zigote avviene ad angolo retto rispetto all'asse dell' archegonio e delle due cellule formate la più esterna si ingrandisce e può subire una o due altre ulteriori divisioni formando un sospensore che spinge la cellula interna, detta embrionale, dentro il tessuto gametofitico. La cellula embrionale forma l'embrione da cui lo sporofito adulto.
Selaginella (Selaginellales) è un genere sparso in tutto il mondo, specialmente nelle zone tropicali umide. Un limitato numero di specie vive nelle regioni desertiche, dove rimane dormiente durante la stagione più secca dell'anno. Tra queste la cosiddetta 'pianta resurrezione', Selaginella lepidophylla, originaria del Messico, Texas e Nuovo Messico.
La ramificazione del fusto è analoga a quella dei Licopodi. Nella stele del tipo primitivo protostelico (nucleo centrale di xilema e una guaina esterna di floema), fanno invece la comparsa i vasi aperti (trachee) che rappresentano, nel senso della conduzione, il massimo della specializzazione (vedi figura). L'epidermide del fusto manca di stomi. Le foglie sono microfille assai pronunciate simili a quelle di Lycopodium, caratteristicamente dotate di una struttura, la ligula, che fa ora la sua comparsa, alterne, ordinate a spirale. Le cellule del clorenchima contengono cloroplasti con pirenoide caso ben raro tra le embriofite (gli altri due sono Isoetes e Anthoceros). La maggior parte delle Selaginelle possiede dei rami privi di foglie (rizofori) da cui si sviluppano le radici.
Le Selaginelle sono eterosporee, ovvero possiedono macrosporoteci (contenenti da 1 a 4 megaspore) e microsporoteci (contenenti molte piccole spore), portati rispettivamente a macrosporofilli e microsporofilli i quali sono riuniti in un unico strobilo (dunque lo sporofito è monoico), i primi nella parte inferiore di esso. Uno strato di tappeto circonda il tessuto sporigeno.
L'eterosporia fa si che la generazione gametofitica sia eterotallica, cioè dalla germinazione delle spore si abbiano due tipi di gametofito. Quello maschile si sviluppa all'interno della parete della microspora; è dunque molto piccolo. A maturità risulta costituito da una sola cellula vegetativa protallare e da un anteridio pluricellulare che produce molti spermi biflagellati. Non essendo autotrofo il gametofito cresce utilizzando i residui del protoplasto della microspora.
Il macrosporotecio contiene un certo numero di cellule madri, ma solo una di esse subisce la meiosi dando 4 meiospore. Di queste 3 degenerano ed 1 sola resta funzionante. Lo sviluppo del gametofito femminile avviene all'interno della parete della macrospora che si lacera lasciandone scoperta una parte. Colà si formano rizoidi. Pur dotato di rizoidi e di clorofilla, il gametofito non riesce ad essere completamente autosufficiente. A maturità forma molti archegoni, ma la fecondazione di uno di essi inibisce lo sviluppo degli altri.
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Isoetes (Isoetales) è un genere comprendente una cinquantina di specie che crescono in ambienti palustri dove gli isoeti sono immersi nell'acqua per parte dell'anno. Lo sporofito ha un piccolo (1-2 cm di diametro) fusto tuberoide bi o trilobato, che porta foglie di lunghezza variabile da 5 a 50 cm, ordinate in una stretta spirale sulla parte superiore del fusto. La presenza di un cambio che aggiunge tessuti secondari è uno degli aspetti peculiari di Isoetes. Questo meristema secondario produce un parenchima all'esterno e elementi conduttori, sia xilematici (tracheidi) che floematici, dal lato interno.
Il tratto superiore della stele degli isoeti è una protostele in cui lo xilema è costituito da tracheidi. Nella parte inferiore la stele si appiattisce formando due/tre lobi che si allineano con le insenature tra i lobi del fusto. Questo fa pensare che la parte superiore del tubero sia il vero fusto mentre la inferiore sia un radicoforo modificato. Le radici sono avventizie cioè hanno origine dal periciclo del fusto.
Le foglie di Isoetes, caduche, sono allungate e sottili, quasi cilindriche tranne che alla base dove la pagina si appiattisce e si allarga. Sul lato interno della foglia si trova una piccola ligula presente all'estremità della zona appiattita. Un singolo fascio percorre la foglia che anatomicamente è una microfilla. La parte cilindrica della foglia contiene 4 cavità aerifere longitudinali disposte intorno al fascio. Le foglie sono ligulate come nelle Selaginelle.
Gli sporangi infossati sul lato interno della foglia sono micro (portati dalle foglie più vicine al cento della pianta) e macrosporangi, pressoché uguali di aspetto. Le spore possono rimanere latenti per mesi prima di germinare dando: in un caso un gametofito maschile formato da una cellula vegetativa protallare (che viene considerata come una vestigia del corpo vegetativo del gametofito) e da un anteridio; nell'altro il gametofito femminile. Questo rimane quasi interamente racchiuso dalla parete della megaspora e in quella parte che sporge produce diversi archegoni.
Lepidodendrales e Lepidocarpales rappresentano due gruppi fossili di Lycophyta arboree (alte fino a 30 m) che dominarono la flora del Carbonifero (350-280 milioni di anni fa). Il loro fusto si accresceva in diametro per ingrossamento della corteccia dovuto all'attività di meristemi secondari: il cambio vascolare, che produce legno al suo interno e cribro all'esterno, e il fellogeno che produce sughero verso l'esterno.
Erano piante eterosporee con microfille di notevoli dimensioni, disposte in posizione spiralata lungo il fusto o riunite in un ciuffo all'apice. La caduta delle foglie (piante decidue) lasciava sul fusto caratteristiche cicatrici. L'ambiente paludoso in cui vivevano li obbligava a darsi una struttura idonea a sostenersi in quell'ambiente, per cui alla base del fusto si formavano 4 grossi rami orizzontali ramificati in maniera dicotomica (a raggiera). All'estremità di questi rami di formavano radici endogene.
Alcuni membri delle Lepidocarpales ci interessano per il fatto che formano strutture che richiamano i semi, dal momento che il gametofito femminile è avviluppato a maturità dal macrosporotecio e l'insieme viene liberato intatto dal macrosporofillo.
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Sphenophyta
Le Sphenophyta (Equisetophyta), come le Lycophyta, risalgono al Devoniano superiore e raggiunsero la massima abbondanza nel Carbonifero (350-280 milioni di anni fa). Allora esse erano rappresentate dalle Calamitales, un gruppo arboreo, mentre oggi sono rappresentate solo dagli Equiseti erbacei.
Le Calamitales sono fossili del Carbonifero e del Permiano che assomigliano agli odierni Equiseti tranne che per le dimensioni (erano alte fino a 20 m e dal diametro anche di 70 cm), per la crescita secondaria dovuta all'attività dei cambi vascolare e suberoso e per il cono (strobilo) che presentava verticilli di appendici sterili alternate a verticilli con sporangiofori.
Nell'ordine Equisetales la caratteristica principale è data dall'articolazione del fusto dello sporofito in nodi e internodi ben evidenti. Ad ogni nodo del caule eretto si trovano foglioline verticillate che concrescendo alla base, formano una guaina intorno al fusto. I rami che si differenziano a livello dello stesso nodo devono crescere forando la base fogliare fusa per portarsi all'esterno di essa. Dunque i rami non crescono all'ascella delle foglie ma alternati ad esse nello stesso verticillo. Le cellule dell'epidermide dei fusti aerei hanno le pareti fortemente silicizzate. Il fusto si accresce grazie ad un meristema apicale ed è caratteristicamente percorso da coste longitudinali. A maturità i tratti internodali sono cavi, mentre a livello di nodo conservano un diaframma di tessuto resistente. Ad ogni nodo il tessuto va scolare forma un anello continuo trasversale (sifonostele) e questi anelli sono collegati mediante fasci vascolari ben distinti che vanno da un internodo all'altro. Oltre alla cavità centrale il fusto ha generalmente due anelli formati da cavità longitudinali, chiamati canali carenali (quelli collocati più internamente rispetto ai fasci) e canali vallecolari (i più grandi ed esterni come collocazione nel parenchima). I fusti fertili sono più corti dei vegetativi sterili e rispetto a questi non contengono clorofilla apparendo diversi nel colore. Vedi figura ==> anatomia del fusto di Equisetum
Il genere Equisetum comprende 30 specie erbacee adattate ad habitat umidi e acquitrinosi. Lo sporofito degli Equiseti è munito di un rizoma che porta radici avventizie. I rizomi, sotterranei e ramificati, risultano perenni, non così i fusti aerei che da essi sorgono e possono morire durante la stagione sfavorevole.
Gli sporoteci sono portati, in gruppi di 5-10, al margine inferiore di strutture a chiodo (rametti sporangiofori) le quali risultano raggruppate in strobili terminali di assi (fertili) che non si ramificano. Le spore sono tutte uguali (piante isosporee) e portano appendici a forma di cucchiaio, gli apteri le quali ne favoriscono la dispersione provocando movimenti attivi con l'umidità.
I gametofiti sono laminari, verdi, piccoli quanto una capocchia di spillo, forniti di rizoidi nella pagina inferiore e di anteridi e archegoni nella superiore. Il gametofito degli Equiseti è potenzialmente omotallico (cioè dovrebbe portare sia anteridi che archegoni), però la formazione di anteridi e archegoni è dovuta a fattori ormonali emessi nell'ambiente al momento della germinazione delle spore. Per tale motivo diverse specie presentano gametofiti a sessi separati (eterosporia fisiologica) che si hanno per differenziazione aplofenotipica.
Lo sporofito predomina, sia come dimensioni che in durata sul gametofito. A maturità sporofito e gametofito sono indipendenti, entrambi fotosintetici.
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Trimerophyta
Le Trimerophyta (estinte) si sono probabilmente evolute dalle Riniofite e dominarono in contemporanea alle Zosterofillofite del Devoniano inferiore (390-360 milioni di anni fa). L'asse principale, robusto, formava sistemi di ramificazioni laterali piccole che si dividevano più volte dicotomicamente. Rispetto a Rhynia l'asse è dunque più grande e robusto. Le foglie sono tuttora assenti. La stele è piuttosto sviluppata, così come il cilindro corticale, il che fa pensare a dimensioni assai grandi della pianta. Gli sporangi sono di forma cilindrica come in Rhynia e portati appaiati in posizione terminale da rami fertili vicini così da risultare raggruppati.
Le Trimerofita erano isosporee, come le Riniofita e le Zosterofillofita. Si ritiene che da questo gruppo di piante prendano origine i progenitori delle Felci, o direttamente oppure tramite le Progimnosperme.
Pterophyta (vere felci)
Le piante di questa divisione, per alcuni Polypodiophyta, sono caratterizzate dalla comparsa di foglie del tipo a macrofilla, nelle quali non si ha più un'unica nervatura, ma diverse nervature ramificate, la cosiddetta traccia fogliare. L'origine della struttura è dovuta all'anastomosi di più rami, preventivamente appiattiti e disposti sullo stesso piano, a formare un'unica lamina plurinervata (teoria telomica). Le più antiche tra le tracheofite non avevano vere foglie bensì rami portanti piccole espansioni che in seguito si sono avvicinati e posti sullo stesso piano, poi fusi insieme.
Un'altra caratteristica che distingue la macrofilla è che il suo tessuto conduttore prima di innervarla è un segmento del tessuto conduttore del fusto, per cui alla macrofilla corrisponde una lacuna fogliare nella stele dell'asse.
Le Pterofita filicopsida sono le più primitive tracheofite tuttora affermate e diffuse; oggi distribuite dovunque, specialmente nelle zone tropicali, in ambienti ombrosi e umidi. Esse dominarono insieme a Licofita, Sfenofita e Progimnosperme durante l'intero Carbonifero superiore fino a 280 milioni di anni fa.
La generazione dominante è costituita dallo sporofito, provvisto di radici, fusto e foglie alterne, queste ultime portanti numerosi sporangi la cui collocazione e abbondanza varia fino a raggiungere la pagina inferiore passando per il margine.
Il gametofito (qui generalmente chiamato protallo) è piccolo e insignificante, indipendente, fotosintetico e talora parzialmente micorrizzato.
Le Pterofita odierne vengono classificate in 5 ordini:
1. Ophioglossales;
2. Osmundales;
3. Filicales;
4. Marsileales;
5. Salviniales.
Il carattere più importante per la classificazione consiste nella posizione degli sporoteci sulla fronda, posizione che può essere terminale (primitiva). laterale o abassiale (evoluta). C'è dunque un cammino per portare le spore in una posizione di maggiore protezione. Si pone attenzione anche alla sequenza di maturazione degli sporoteci nell'ambito dei raggruppamenti di essi.
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L'embrione si forma dallo sviluppo dello zigoto al centro dell'archegonio. Dopo che lo sporofito è divenuto adulto e indipendente il gametofito degenera e muore. La crescita dell'embrione è rapida e si ha subito la differenziazione tra fusto, radice e foglia (cotiledone) nella maggior parte delle felci. La radichetta embrionale degenera presto sostituita da radici avventizie di origine endogena.
In base alla struttura e all'ontogenesi dello sporotecio si usa anche raggruppare le Pterofita in: eusporangiate e leptosporangiate, classificazione che non riflette l'articolazione sistematica naturale anche se ci può essere parziale rispondenza. La distinzione tra questi due gruppi si deve al botanico tedesco K. von Goebel.
Le eusporangiate (Ophioglossales) possiedono uno sporotecio ben costruito, evidente. Lo sporotecio si sviluppa da più cellule epidermiche iniziali e presenta uno strato protettivo non più mono bensì pluristratificato. Il numero delle spore contenute è molto alto e indefinito. La struttura manca di particolari meccanismi di deiscenza. Le leptosporangiate (Filicales) hanno lo sporotecio meno realizzato rispetto al gruppo precedente. Esso si sviluppa da una sola cellula iniziale e possiede un involucro monostratificato. Il meccanismo di deiscenza è perfezionato, consistendo in un gruppo di cellule (formanti l'anulus) la cui parete ispessita è più sensibile della altre alle variazioni di umidità. Le tensioni che di conseguenza si sviluppano dentro l'anulus con l'idratazione causano la rottura dello sporangio secondo linee marcate dalla presenza di cellule le cui pareti sono sottili. In ambedue i tipi di sporangio si ha un tappeto ben sviluppato che degenera contemporaneamente alla meiosi delle cellule madri delle spore procurando loro un ulteriore apporto di nutrimento utilizzato per la maturazione.
Vedi figura ==> sviluppo e struttura dei due principali tipi di sporangi nelle felci
Le Ophioglossales (eusporangiate) sono un piccolo gruppo di felci dai caratteri evidentemente primitivi che infatti portano gli sporoteci in posizione terminale, su di una spiga fertile derivante da una suddivisione della fronda vicino al punto di divisione tra picciolo e lamina. Sembra anzi che l'asse della spiga sia la continuazione del picciolo e la lamina un'appendice laterale di questo asse. La stele del fusto è una sifonostele; le radici sono micorrizzate e prive di peli radicali. La maggior parte degli ofioglossali produce una sola foglia all'anno. Queste felci ci fanno pensare per molti aspetti alle Riniofite.
Nelle Osmundales gli sporoteci sono sparsi e spesso ricoprenti interi segmenti fogliari. La parte globosa dello sporotecio deriva da una sola cellula; la parte peduncolare da più cellule.
Le Filicales (Polypodiales) comprendono le felci vere e proprie. Il loro sporofito possiede un fusto sotterraneo (rizoma) poco ramificato che porta radici avventizie (vedi figura ==> anatomia dei rizomi nelle felci). Solo alcune specie tropicali hanno un fusto aereo che raggiunge anche diversi metri di altezza e porta foglie lunghe fino a 5 m (felci arboree), mentre per la maggior parte le felci presentano un fusto al di sotto dei 30 cm, costituito interamente da tessuti primari. Diversi possono essere i tipi di stele nelle felci: protostele, sifonostele (midollazione centrale), polistele (più fasci, disposti su di una stessa circonferenza, aventi un tessuto di conduzione circondato dagli elementi dell'altro).
Le protosteli sono tipicamente e primitivamente esarche ovvero il protoxilema (quello che si differenzia per primo) si trova all'esterno e dunque il metaxilema (quello successivo) procede verso il centro (differenziazione centripeta). Le sifonosteli possono essere esarche ma più spesso sono endarche (il protoxilema è interno al metaxilema e dunque la differenziazione è centrifuga). Lo xilema è formato essenzialmente da tracheidi tra le quali possono essere frammiste cellule parenchimatiche. Le tracheidi sono generalmente scalariformi, a volte punteggiate. Il floema è formato da cellule cribrose.
Le foglie (macrofille) sono chiamate fronde, derivate dalla coalescenza di rami che si sono appiattiti e disposti sullo stesso piano. Le nervature sono spesso dicotome. Prevalentemente le foglie sono composte, anche se esistono specie di felce dalle foglie semplici. In molte felci il picciolo continua come asse principale della foglia e i segmenti principali nascono come rami laterali di questo asse. Foglie di questo tipo si dicono pennato-composte; e pinne sono i rami laterali principali di tali foglie. Dal punto di vista anatomico le foglie presentano una suddivisione del mesofillo in parenchima a palizzata (superiore) e parenchima lacunoso (inferiore). La crescita più rapida della superficie superiore rispetto all'inferiore impartisce alle foglie delle felci il caratteristico sviluppo iniziale a pastorale (prefoliazione circinnata).
L'apparato radicale dello sporofito è completamente avventizio e generalmente presenta protostele. Le radici possono non presentare peli radicali, ed allora sono micorrizzate.
Nelle felci più evolute gli sporoteci sono riuniti in gruppi (sori) che hanno l'aspetto di una capocchia di spillo e si trovano sulla pagina abassiale (inferiore) della fronda. È una posizione più protetta, rispecchiante una maggiore evoluzione rispetto alla collocazione sul margine fogliare. In parecchie famiglie i sori sono ricoperti da un'emergenza del tessuto fogliare a guisa di lamina (indusio). Quando gli sporoteci, che sono peduncolati, arrivano a maturazione l'indusio raggrinzisce, e le meiospore mature vengono espulse attraverso una lacerazione dello sporotecio. Il meccanismo causa il disseccamento di alcune cellule poste secondo una linea predeterminata, con conseguente rottura dell'involucro (leptosporangiate). Nella grande famiglia delle Polypodiaceae i sori maturano in tempi differenti, ma in altre famiglie i sori hanno sporangi con maturazione simultanea, in altre ancora la maturazione degli sporangi si sussegue dal centro alla periferia del soro. Vedi figura sviluppo sporangi.
Le Filicales sono isosporee ed hanno un gametofito autotrofo, laminare, a forma di cuore, che porta archegoni e anteridi. Rizoidi vengono emessi dalla faccia ventrale cioè quella a contatto con il terreno. Non appena lo sporofito è divenuto indipendente il piccolo gametofito su cui esso era nato muore.
Le Felci acquatiche sono un piccolo gruppo di specie eterosporee aventi gli sporoteci racchiusi in particolari strutture sporangiofore, che sono chiamate sporocarpi nelle Marsileales dove presentano una strutturazione più completa. Il ruolo degli sporocarpi è quello di offrire alle spore un'ulteriore protezione dall'acqua.
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Le Salviniales sono felci eterosporee leptosporangiate che galleggiano sulla superficie dell'acqua, sparse in tutto il mondo. Ogni sporangioforo delle Salviniales, che rappresenta un adattamento dell'indusio alla vita acquatica, contiene un unico soro con microsporoteci o macrosporoteci soltanto. Il genere Azolla possiede radici avventizie, il genere Salvinia ne è privo. Ogni foglia di Azolla contiene una camera speciale dove vive l'alga azzurra Anabaena, il cui compito sembra essere quello di fissare azoto.
Nelle Marsileales (quadrifogli d'acqua) gli sporocarpi sono formati dal ripiegamento di una fogliolina al loro interno ci sono da 2 a più sori. In altre felci lo sporocarpo è costituito da un segmento fogliare. Le micro e le macrospore si liberano dopo che lo sporocarpo è marcito, e i gametofiti (maschile e femminile) si sviluppano e maturano quando ancora sono infossati nella mucillagine contenuta all'interno dello sporocarpo e liberatasi con la rottura dell'involucro.
L'origine prima delle Pterofite va ricercata nelle Riniofite. Le Protopteridales costituiscono una prima ramificazione eterosporea ed hanno poco a che vedere con le altre felci, probabilmente costituendo un esempio ancestrale della linea che ha portato alle odierne Cycadee. Le Marsiliali e le Salviniali, entrambe eterosporee, rappresentano due cammini indipendenti, a dimostrazione di come la condizione eterosporea sia stata raggiunta da più gruppi di crittogame vascolari.
Conclusione
In conclusione le crittogame vascolari presentano un'alternanza di generazioni in cui lo sporofito è predominante e indipendente dal punto di vista nutritivo. I corpi di molte di queste piante sono costituiti interamente da tessuti primari. Attualmente l'accrescimento secondario è quasi esclusivo delle piante a seme (Spermatofite), sebbene in passato la struttura secondaria fosse manifesta in numerosi gruppi di crittogame vascolari evolutivamente non correlate.
Le crittogame vascolari sono in maggioranza isosporee, ma l' eterosporia è presente in Selaginella, Isoetes e in alcune felci acquatiche. Le piante isosporee hanno gametofiti bisessuati; le seconde possiedono sia gametofiti maschili che femminili. Anteridi e archegoni sono strutture presenti nelle crittogame vascolari. Tra le Spermatofite l'archegonio rimarrà solo nelle Gimnosperme per poi venire a mancare nelle Angiosperme, dove sarà perso anche l'anteridio. Tutte le crittogame vascolari hanno spermi mobili, per cui l'acqua è loro necessaria per raggiungere l'oosfera.
Le più antiche piante vascolari di cui conosciamo molti dettagli appartengono alla divisione Rhyniophyta oggi estinta. Tre divisioni di crittogame vascolari dominarono gli acquitrini del Carbonifero: Licofita, Sfenofita e Pterofita. Con esse due gruppi di Gimnosperme, le Pteridosperme (felci a seme) e le Cordaites.
