Promotori eucariotici

Negli eucarioti, il termine promotore viene usato per descrivere tutte le sequenze che sono importanti per l'inizio della trascrizione di un gene.

Per alcuni geni queste sequenze possono essere numerose e diverse nelle loro funzioni. Comprendono non solo il promotore 'core', a volte chiamato promotore basale, cioè il sito al quale si lega il complesso di inizio, ma anche uno o più elementi promotore a monte che, come indica il nome, si trovano a monte del promotore core. L'assemblaggio del complesso di inizio sul promotore core può avvenire in assenza degli elementi a monte, ma in modo poco efficiente.

Ciascuna delle tre RNA polimerasi (RNAP) eucariotiche riconosce un tipo di sequenza promotore diversa; infatti, è la differenza tra i promotori che definisce quali geni verranno trascritti e quale polimerasi sarà implicata. In particolare, nei vertebrati:

  1. I promotori dell'RNA polimerasi I sono costituiti da un promotore core, in cui il punto di inizio della trascrizione si può trovare tra i nucleotidi -45 e +20, e da un elemento di controllo circa 100 bp più a monte (UCE, upstream control element).
  2. I promotori dell'RNA polimerasi II sono variabili e possono estendersi per alcune chilobasi a monte del sito di inizio della trascrizione. Alcuni elementi caratteristici dei promotori dell'RNAPII sono:
    • il promotore core, che è costituito da due segmenti: la regione -25 o TATA box (sequenza consenso 5'–TATAWAAWR–3', W=A/T, R=A/G), e la sequenza iniziatrice (Inr) (consenso 5'–YCANTYY–3', Y=C/T). Alcuni geni trascritti dalla RNAPII hanno solo uno di questi due componenti, e altri nessuno dei due (questi ultimi sono chiamati geni "nulli" e sono comunque trascritti, anche se la posizione di inizio della trascrizione è più variabile rispetto a un gene con una sequenza TATA e/o Inr). Più dell'80% dei geni codificanti proteine nei mammiferi sono regolati da promotori privi di TATA box (promotori TATA-less) che spesso mostrano siti di inizio trascrizione (TSSs) multipli. Tuttavia, si sa poco sulle sequenze di DNA del promotore basale o sui meccanismi di iniziazione trascrizionale per questa classe di promotori [2]. Alcuni geni hanno poi sequenze aggiuntive che vengono talvolta considerate parte del promotore core; tra queste ricordiamo:
      • l'elemento promotore a valle (DPE) tra + 28 e +32, che ha una sequenza variabile ma è stato identificato per la capacità di legare TFIID (=> complesso preinizio);
      • un motivo di 7 bp ricco in GC immediatamente a monte della TATA box, che è riconosciuto da TFIIB (=> complesso preinizio);
      • L'elemento della sequenza prossimale (PSE), localizzato tra -45 e -60 a monte di quei geni per gli snRNA che sono trascritti dalla RNAPII
    • Oltre al promotore core, i geni riconosciuti dall'RNA polimerasi II hanno diversi elementi promotore a monte. La maggiore complessità è associata al ruolo dei geni trascritti, i geni strutturali, codificanti proteine.
  3. I promotori dell'RNA polimerasi III sono variabili e rientrano in almeno tre categorie, due delle quali presentano sequenze fondamentali localizzate all'interno dei geni di cui promuovono la trascrizione. Queste sequenze si estendono di solito per circa 50-100 bp e comprendono due regioni conservate separate da una regione variabile. L'altra categoria di promotori di classe III è molto simile ai promotori dell'RNA polimerasi II, avendo la TATA box e una serie di elementi promotore a monte addizionali (tra cui talvolta il PSE citato prima). È interessante notare che questa disposizione è presente nel gene U6, che è l'unico gene per un snRNA trascritto dalla RNAPIII, mentre tutti gli altri sono invece trascritti dalla RNAPII..

L'assemblaggio del complesso di inizio della trascrizione

Vedi la voce complesso di inizio della trascrizione

Bibliography
1. T.A. Brown, Genomi3, Napoli, 2008
2. Characterization of Transcription from TATA-Less Promoters: Identification of a New Core Promoter Element XCPE2 and Analysis of Factor Requirements (PubMedCentral, 2009)

Voci correlate

Collegamenti esterni

Didattici

Pubblicazioni scientifiche

  • Characterization of Transcription from TATA-Less Promoters: Identification of a New Core Promoter Element XCPE2 and Analysis of Factor Requirements (PubMedCentral, Received October 27, 2008; Accepted March 9, 2009)
  • Prevalence of the Initiator over the TATA box in human and yeast genes and identification of DNA motifs enriched in human TATA-less core promoters (PubMedCentral, 2007)
  • Transcription initiation from TATA-less promoters within eukaryotic protein-coding genes (ScienceDirect, ©1996) - non libero
Unless otherwise stated, the content of this page is licensed under Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 License